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La genética molecular de los eucariotas

El cromosoma eucariótico
El genoma eucariótico
La regulación de la
expresión génica en
los eucariotas

Transcripción, procesa-
miento de mRNA y síntesis
de proteínas en eucariotas

Genes en movimiento
Genes virus y cáncer
Transferencia de genes
entre células eucarióticas

Capítulo 17. La genética molecular de los eucariotas

Transcripción, procesamiento de mRNA y síntesis de proteínas en eucariotas

Una célula § eucariota § regula las proteínas § que sintetiza controlando: 1) el momento y la frecuencia con que un determinado gen § es transcripto (control transcripcional); 2) el procesamiento del mRNA § transcripto (control de procesamiento de mRNA); 3) las moléculas de mRNA que son exportadas del núcleo § al citoplasma § (control de transporte del mRNA); 4) los mRNA que son traducidos por los ribosomas § en el citoplasma (control de traducción); 5) la vida media del mRNA (control de degradación del mRNA) y 6) la activación e inactivación de proteínas (control de la actividad de las proteínas). De todas estas etapas de regulación, la primera es la que resulta más económica para la célula. La transcripción en los eucariotas difiere de la de los procariotas en varios aspectos.

En la transcripción de los eucariotas están implicadas tres RNA polimerasas diferentes, cada una especializada en transcribir distintos tipos de genes. Además, se requieren factores generales de transcripción, que permiten la unión de las RNA polimerasas al promotor §, así como una multiplicidad de proteínas regulatorias. Además, en los eucariotas los genes estructurales no están agrupados en operones § como lo están frecuentemente en los procariotas; la transcripción de cada gen se regula por separado y cada gen produce un transcripto de RNA que contiene la información codificada de un solo producto. Los transcriptos de RNA se procesan en el núcleo y producen las moléculas maduras de mRNA que pasan al citoplasma a través de los poros nucleares. Este procesamiento incluye la adición de un casquete de metilguanina (CAP) al extremo 5’ de la molécula y de una cola de poli-A al extremo 3’, así como la remoción de los intrones §, en un proceso conocido como empalme o “splicing” §. El empalme alternativo de transcriptos de RNA idénticos en diferentes tipos de células puede producir diferentes moléculas de mRNA maduro que se traducen en diferentes polipéptidos.

Resumen de las etapas en el procesamiento del mRNA transcripto a partir de genes estructurales de los eucariotas.

La información genética codificada en el DNA se transcribe a una copia de RNA (transcripto primario). Esta copia luego se modifica con la adición del casquete 5’ (CAP) y la cola de poli-A, la escisión de los intrones y la unión de los exones (splicing). El mRNA maduro luego va al citoplasma, donde se traduce a proteínas.

Mecanismo molecular del splicing.

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Mecanismo molecular de splicing. En a) se indican las secuencias conservadas en los intrones, involucradas en el splicing: el sitio dador 5’, el sitio de ramificación y el sitio aceptor 3’. En b) se esquematizan las etapas del splicing: corte en el sitio dador, formación de un lazo o lariat, corte en el sitio aceptor y empalme de exones. Todo este proceso es catalizado por el spliceosoma.

 

La traducción § a proteínas es similar a la de procariotas, con algunas diferencias en el reconocimiento de los mRNA por los ribosomas, en la formación del complejo de iniciación y en el número de factores proteicos que participan en la iniciación, elongación y terminación. La síntesis de proteínas comienza siempre en ribosomas libres en el citosol y señales presentes en la cadena polipeptídica determinan las modificaciones posteriores y su localización final. Las proteínas destinadas al sistema de endomembranas (retículo endoplásmico §, complejo de Golgi § o lisosomas §), a la membrana plasmática o de exportación se sintetizan en ribosomas que se asocian transitoriamente a membrana del retículo endoplásmico y son translocadas al lúmen donde se les agrega una cadena corta de azúcares. La glucosilación de las proteínas finaliza en el complejo de Golgi, donde son clasificadas y empaquetadas en vesículas § que las conducen a su localización final.

Una partícula de reconocimiento de la señal (SRP) dirige a los péptidos señal a un receptor específico en la membrana del retículo endoplásmico rugoso (REG).

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Resumen del camino de algunas de las proteínas que se sintetizan en el retículo endoplásmico rugoso o en ribosomas libres. En esta figura, los ribosomas en los que se están sintetizando proteínas no estan dibujados a escala (en realidad son mucho mas chicos, como los que se muestran sobre el REG).

 

Autoevaluación del capítulo 17

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