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El reino animal II: los celomados protostomos

Phylum Mollusca:
los moluscos

Phylum Annelida:
anélidos o gusanos
segmentados

Phyla menores
de protostomos

Lofoforados

Capítulo 32. El reino animal II: los celomados protostomos

Phylum Mollusca: los moluscos

Los moluscos constituyen uno de los phyla § animales más grandes, tanto en número de especies §vivas como en número de individuos. Su nombre deriva de la palabra latina mollus, que significa "blando", y se refiere a sus cuerpos blandos, generalmente protegidos por una concha calcárea dura. Sin embargo, en algunas formas, las conchas se han perdido en el curso de la evolución, como en las babosas y en los pulpos, o son de tamaño notablemente reducido e internas, como en los calamares.

Los moluscos exhiben una enorme diversidad de formas y comportamientos. Las tres clases § principales incluyen animales sedentarios -o sésiles- que se alimentan por filtración (tales como las almejas y las ostras de la clase Bivalvia). También incluyen caracoles acuáticos y terrestres y babosas de la clase Gastropoda. Finalmente, están las sepias o jibias, calamares y pulpos depredadores pertenecientes a la clase Cephalopoda, que no sólo son los moluscos más activos, sino también los invertebrados que exhiben comportamientos más complejos.

Los moluscos también se caracterizan por poseer una rádula, un sistema circulatorio abierto y un celoma § notablemente reducido. En la mayoría de los moluscos, la respiración es llevada a cabo por medio de branquias §, estructuras de paredes delgadas que son una extensión de las epidermis § y están localizadas en la cavidad paleal.

La excreción es llevada a cabo por órganos especiales, los metanefridios, estructuras tubulares que recogen fluido del celoma y retiran sales y otras sustancias necesarias para los tejidos § corporales, a medida que el fluido pasa a lo largo de los túbulos para la excreción. El sistema nervioso y el comportamiento varían entre las especies, alcanzando un máximo de complejidad en el pulpo.

En algunos gasterópodos se ha retenido la forma primitiva de reproducción: sexos separados con fecundación § externa. Sin embargo, en la mayoría, la fecundación es interna; el hermafroditismo § ha aparecido repetidamente en este grupo.

Los moluscos son muy diferentes de todos los otros animales. El modelo del molusco primitivo, que es hipotético, exhibe una simetría bilateral § clara.

Entre los moluscos modernos, sólo los poliplacóforos (quitones) y los monoplacóforos mantienen una semejanza obvia con el modelo primitivo. Sin embargo, todos los moluscos modernos tienen el mismo plan corporal fundamental. Tienen tres zonas corporales distintas: un céfalo-pie, que contiene los órganos sensoriales y de locomoción; una masa visceral, que contiene los órganos de la digestión, excreción y reproducción, y un manto o tejido especializado que recubre la masa visceral y secreta la concha. La cavidad paleal, o del manto, es un espacio entre el manto y la masa visceral que alberga a las branquias § y en ella se vierten los productos de los sistemas digestivo, excretor y reproductor. El agua irrumpe en la cavidad paleal, impulsada por los cilios branquiales, y pasa a través de las branquias proveyendo oxígeno.

Un órgano característico que se encuentra en todas las clases, excepto en los bivalvos, es la rádula, que es una cinta móvil, provista de dientes quitinosos renovables. El aparato radular es utilizado para raer las algas y otros materiales alimenticios, y también para enviarlos hacia el tracto digestivo. En algunas especies también se lo usa para la defensa.

Los moluscos presentan un cuerpo blando compuesto por un céfalo-pie, una masa visceral y un manto, que puede secretar una concha. Intercambian gases con el agua circundante a través de las branquias, excepto los caracoles terrestres, en los cuales la cavidad del manto se encuentra modificada y permite la respiración aérea.

a) Molusco hipotético primitivo. b) Los bivalvos, como esta almeja, son generalmente sedentarios y se alimentan filtrando las corrientes de agua producidas por el batir de los cilios que atraviesan branquias. c) En los gasterópodos, ejemplificados por el caracol, la masa visceral presenta una torsión de 180 grados. En consecuencia, la boca, el ano y las branquias se encuentran todos hacia adelante. d) En los cefalópodos, como el calamar, la cabeza está modificada en un conjunto de brazos y parte del pie forma un sifón tubular por donde puede ser expulsada el agua con fuerza. Esto permite una locomoción a retropropulsión. Las flechas indican la dirección del movimiento del agua.

El sistema circulatorio de los moluscos consiste en un órgano de bombeo muscular, el corazón, y vasos que llevan la sangre desde y hacia el corazón. El corazón habitualmente tiene tres cámaras. Dos aurículas § reciben sangre desde las branquias y el ventrículo § la bombea a los otros tejidos corporales. A excepción de los cefalópodos, los moluscos poseen lo que se conoce como circulación abierta. La sangre no circula completamente dentro de los vasos sino que es bombeada por el corazón hacia los espacios que se encuentran entre los tejidos, pasa luego por las branquias y finalmente retorna al corazón. Este espacio lleno de sangre se conoce como hemocele §. En los moluscos, el hemocele reemplaza en gran medida al celoma, que ha quedado reducido a una pequeña área alrededor del corazón y a las cavidades de los órganos de reproducción y excreción. Los cefalópodos, cuyas enérgicas actividades requieren que las células estén bien abastecidas con grandes cantidades de oxígeno y de moléculas alimenticias, tienen un sistema circulatorio cerrado, con vasos continuos y corazones accesorios que impulsan la sangre a través de las branquias.

El oxígeno entra al cuerpo de un molusco a través de la superficie del manto y de las branquias directamente desde el agua. Una branquia es una estructura externa provista de un área superficial considerable, a través de la cual pueden difundir los gases; posee una abundante irrigación de sangre que transporta los gases hacia y desde el resto del cuerpo.

El tracto digestivo de todos los moluscos es extensamente ciliado y tiene áreas con funciones diferenciadas. El alimento es captado y digerido por las células que revisten las glándulas § digestivas y luego pasa a la sangre. Los materiales no digeridos son comprimidos en pequeñas bolas fecales cubiertas de mucosidad que luego son expulsadas a través del ano que desemboca en la cavidad paleal, y arrastradas lejos del animal por las corrientes de agua. Los desechos nitrogenados producidos por las actividades metabólicas de las células son eliminados por una o dos estructuras tubulares conocidas como metanefridios. Una abertura de cada metanefridio se encuentra en el celoma que rodea al corazón, y la otra abertura se abre en la cavidad paleal. El fluido celómico es forzado por presión en las aberturas cercanas al corazón. Cuando el fluido pasa a través del túbulo, el agua, el azúcar, las sales y otros materiales atraviesan las paredes y retornan a los tejidos, en tanto que los productos de desecho son excretados.

Representantes de las cuatro clases menores de moluscos.

a) Un solenogastro, clase Aplacophora. Su cuerpo vermiforme está cubierto de cerdas finas. Las estructuras que se ven en la parte posterior del animal son las branquias. b) Vista dorsal (a la izquierda) y ventral (a la derecha) de un quitón de la clase Polyplacophora. La concha dorsal de ocho placas está rodeada por un cinturón del manto, cubierto de espículas duras. En la vista ventral, el pie ha sido desviado en la parte izquierda, para mostrar las branquias dentro de la cavidad del manto. En la parte anterior del animal está la boca, a través de la cual sobresale la rádula cuando se alimenta. c) Vista dorsal y ventral de Neopilina galatheae, primer representante viviente conocido de la clase Monoplacophora. La gran estructura central de la superficie ventral es el pie, circundado por cinco pares de branquias. d) Colmillo de mar, de la clase Scaphopoda. Este molusco se entierra en la arena o el barro con el gran pie que asoma desde el extremo ancho de la concha. Los tentáculos especializados llevan partículas de alimento o pequeños organismos, entre ellos, diatomeas, a la boca oculta dentro de la concha.

Un bivalvo, la vieira (Aequipecten gibbos). Sus brillantes ojos azules son visibles entre los tentáculos.

Gasterópodos terrestres.

a) Caracol. La concha, que es secretada por el manto y crece a medida que crece el cuerpo blando, cubre y protege a la masa visceral. La cabeza contiene órganos sensoriales que incluyen dos ojos en los extremos de los tentáculos más largos. b) Una gran babosa del género Ariolimax; posee una concha reducida dentro de su cuerpo.

Un cefalópodo. Impulsada a chorro, esta sepia multicolor se mueve hacia la derecha. Se puede ver su sifón extendido desde el manto, por debajo del ojo. A ambos lados de su cuerpo corre una aleta ondulante.

Afinidades evolutivas de los moluscos

Aunque los moluscos y los anélidos (gusanos segmentados) son diferentes en sus planos corporales básicos, tienen similitudes importantes que sugieren una conexión evolutiva. Una de ellas es la presencia de una larva trocófora. La mayoría de los moluscos marinos (excepto los cefalópodos) y de los anélidos marinos pasan a través de un estadio que adopta esta forma larval muy distintiva durante su desarrollo. Sin embargo, con excepción de Neopilina y Nautilus, los moluscos adultos no muestran signos de la segmentación que es tan característica de los anélidos; además, en ningún molusco conocido se ven trazas de segmentación § en el desarrollo larval. Por lo tanto, se postula que los linajes que dieron lugar a los moluscos y a los anélidos divergieron a partir de un antecesor celomado no segmentado que se caracterizaba por poseer la larva trocófora.

La larva trocófora (a).

a) Larva trocófora de un anélido marino del Caribe. Esta larva se desarrollará en un gusano poliqueto.

La larva trocófora (b y c).

b) Diagrama de una larva trocófora. Aunque sus formas adultas son muy diferentes, ciertos anélidos y moluscos presentan larvas de este tipo, lo que indicaría un parentesco evolutivo. c) Desarrollo de la larva trocófora de un anélido. El proceso comienza con el alargamiento de la parte inferior de la larva. La región alargada luego diferencia segmentos, que pronto desarrollan cerdas o sedas. El "mechón" apical desaparece y la parte superior de la larva trocófora se transforma en la cabeza. El crecimiento del gusano continuará durante todo su ciclo vital, por la adición de nuevos segmentos a continuación del segmento posterior

Esquema global de las relaciones evolutivas de los seres vivos.

Relaciones evolutivas entre moluscos, anélidos y artrópodos.

 

Autoevaluación del capítulo 32

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